ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
 
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ABEILLE

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ANATOMIE

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1.
 2.   
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LA TÊTE :
 
Introduction
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LE ----CERVEAU------
 

 

1. Tête d'abeille au microscope électronique SEM (Scanning Electronic Microscope) photo de Douglas Bray, University of Lethbridge Canada  2. Tête d'abeille ouvrière, macrophotographie de Charles Krebs, 2006
     

 
 
 
 

INTRODUCTION

Pendant la phase embryonnaire, l’acron* et les cinq premiers métamères se soudent pour former la tête, ou prosome (prosoma), avec six segments céphaliques :

 
SEGMENTS CEPHALIQUES
 GANGLIONS
 - le segment oculaire  ganglions du protocerebron
 - le segment antennaire
 ganglions du deutérocerebron
 - le tritocérébron   ganglions du tritocerebron
 - le segment mandibulaire
ganglions oesophagiens
 - le segment maxilaire
 - le segment labial

Cette tête est de type orthognate, c'est à dire qu'elle forme un angle droit avec le reste du corps. C'est un ensemble sclérifié comme le reste du corps et que l'on nomme capsule céphalique, ou cranium.

* ACRON : (du grec acron, acros : sommet, extrémité). Pendant la phase embryonnaire de la céphalisation, c'est cette partie antérieure de la tête qui porte le protocérébron (du grec protos, premier et cerebron, cerveau), centre nerveux en charge du système oculaire, ocelles et yeux composés. Pendant cette céphalisation, l'acron va fusionner avec les cinq métamères pour former la tête : les deux premiers métamères (deutérocérébron et tritocérébron) formant avec lui le cerveau et le 3e 4e et 5e fusionnant leurs ganglions pour former un ganglion sous-œsophagien, qui innerve les pièces buccales, les deux groupes de métamères étant lié par un collier péri-œsophagien.

La tête des insectes comme l'abeille se compose principalement :
- Du cerveau
- D'un endosquelette : le tentorium
- Des organes sensoriels principaux (yeux composés, ocelles, antennes, appareil buccal)
- Des glandes salivaires
-Des glandes hypopharyngiennes
- Du début de l'oesophage
- D'une section de l'aorte
- De muscles

 

 

 

 


  

Vue de face de la tête : cardo, clypeus, dépression tentoriale antérieure, face, fastigium, flabellum, flagelle, flagellomère, front, galea, gena (joue), glosse (langue), labium, labre (labrum), lacinia, mandibules, maxille, ocelles (yeux simples), oeil (yeux composés), palpe labial, palpe maxillaire, palpigère (ou palpifère), palpomère, paraglosse, prementum, proboscis (trompe), scape, socket antennaire, stipe, suture épistomale, suture subantennaire, torulus, vertex.


 Schéma anatomique de la morphologie crânienne de l'abeille. Ce schéma ne correspond pas à une espèce précise d'abeilles, pouvant se distinguer d'une autre par différents détails morphologiques. Il a été conçu pour l'identification des différentes structures concernées, présentes ou absentes selon les cas.
 Apis mellifera, ouvrière, vue postérieure de la tête (épicrâne), en coupe, spécialement les sclérites et des sutures de la capsule crânienne, en particulier : carène hypostomale, condyle occipital ,dépression tentoriale postérieure,
gula, occipital, postmentum, postocciput, suture ecdysiale.

 Apis mellifera, ouvrière, vue postérieure de la tête, en coupe, en paticulier : aorte, bouche, canal salivaire, cerveau, cervix, cibarium, épipharynx, hypopharynx, oesophage, plaque hypopharyngienne,



 
 LE--CERVEAU

 

 


En haut, schéma d'un cerveau d'abeille, dont : anneau basal, calice (calyx) latéral*, calice médian*, cellules globuleuses ou cellules de Kenyon, chiasme optique interne, chiasme optique externe, collier, commissure antennaire ou supra-oesophagienne, corne latérale du protocérébron, corps central, corps ellipsoïdes, corps flabelliformes (en forme d'éventail), ganglion sous-oesophagien, lamina, lèvre, lobe alpha*, lobe antennaire, lobe bêta*, lobula (lobe optique), lobula colonnaire ? lobula plate, médula (medulla), nerf antennaire, noduli, oesophage, pédoncule optique, lobe protocérébrum latéral (LPL), pont protocérébral, rétine, tractatus antennoglomérulaire médian, tractatus latéral antenno-glomérulaire, tractatus olfactorio-globularis.

*compose le corps pédonculé

A gauche, en haut : cerveau de l'abeille passé au scanner. En bas reconstitution en 3D d'un cerveau d'abeille en base à microscopie confocale, d'après une image IRM (Imagerie à Résonance Magnétique) d'un cerveau d'abeille Apis mellifera. On le rapprochera du schéma anatomique, plus haut pour les légendes correspondantes.


 Le cerveau d'une abeille mesure moins de 1 mm3, pèse autour d'1 gramme et
contient environ 960.000 neurones (contre 100 billions dans le cerveau humain).



Introduction  


Le cerveau des abeilles est divisé en trois vésicules cérébrales, formées elle-mêmes de la fusion de trois paires de ganglions cérébroïdes :

- Le protocérébron (protocerebrum) a fusionné les ganglions oculaires pour former chaque lobe optique. Il est formé du corps central, du corps pédonculé, des lobes optiques et des lobes protocérébraux.
- Le deutérocérébron (deuterocerebrum) est issu de la fusion de la paire de ganglions antennaires, où les corps cellulaires des neurones innervent les antennes par les lobes antennaires, qui se chargent de l'olfaction, et qui sont réunis par le lobe dorsal.
- Le tritocérébron (tritocerebrum) résulte d'une fusion de ganglions supraoesophagiques pour innerver les pièces buccales. Il est composé de deux lobes rattachés au deutérocérébron et liés entre eux par la commissure post-oesophagienne. De ces deux lobes part le nerf labrofrontal, qui se subdivise en deux branches : le nerf labral d’un côté et la racine du ganglion frontal de l’autre côté.

"La description de l’organisation neuronale de ce cerveau peut être simplifiée à partir de la reconnaissance de trois principes d’organisation fondamentaux :


1) Neuropiles spécialisés. Comme dans tout cerveau, des régions de tissu nerveux spécialisées (neuropiles) dans le traitement d’informations sensorielles spécifiques (vision, olfaction, etc.) seront facilement identifiables dans le cerveau de l’abeille.


2) Neurones spécialisés. Dans le cerveau de l’abeille, comme dans le cerveau d’autres insectes, il est possible d’identifier des neurones uniques qui peuvent être reconnus de façon récurrente d’une abeille à l’autre et dans la même abeille à cause de leur morphologie unique et de leur fonction unique dans des routines sensori-motrices définies. Ceci constitue une spécificité du cerveau de l’invertébré car une telle identification récurrente de plusieurs neurones individuels s’avère techniquement difficile dans le cas du vertébré.

3) Centres d’intégration d’ordre supérieur. Comme dans d’autres cerveaux, des centres où convergent plusieurs voies de traitement de l’information sensorielle peuvent être identifiés dans le cerveau de l’abeille. Ces structures constituent donc des centres d’intégration multimodale permettant d’associer divers stimuli lors de l’apprentissage et de la mémorisation. Ce qui les rend particulièrement intéressants, c’est la possibilité qu’ils offrent en tant que substrat pour des formes de plasticité non-élémentaire où se manifesterait, par exemple, le transfert entre modalités sensorielles différentes."

extrait d'un texte de Martin Giurfa, http://www.lasmea.univ-bpclermont.fr/jnrr03/ACTES/54_Giurfa/JNRR03_54.pdf
 

Les lobes optiques

"L'image sur la rétine est initialement transformée dans les première (lamina) et seconde (medulla [ou médula, NDE]) neuropiles par des couches successives de cellules nerveuses organisées de façon rétinotopique (qui conserve
l'organisation spatiale de la rétine) avec beaucoup de connexions latérales.
L'ordre rétinotopique est abandonné au niveau de la troisième neuropile visuelle (lobula [et lobula plate, NDE]) dans laquelle des neurones à large champ (cellules tangentielles) intègrent la sortie de plusieurs cellules nerveuses de la medulla.

  • Certaines cellules répondent aux changements d'intensité et ignorent la composante continue
    de la lumière (dérivée temporelle).
  • D'autres sont sensibles aux contrastes (dérivée spatiale).

     

  • 2ème neuropile (medulla) : détection locale de flux optique.

    • Les cellules sont extrêmement petites et difficiles à atteindre avec une électrode.
    • On y trouve, entre autres, des neurones sensibles à des mouvements locaux de l'image (détecteurs élémentaires de mouvement, EMD).
     

  • 3ème neuropile (lobula plate) : intégration spatiale du flux optique

    • Convergence spatiale massive de l'information provenant de la medulla.
    • Cette neuropile comprend exactement 60 neurones et tous sont sensibles à certains patterns de flux optique global."

    • extrait de :
    http://lis.epfl.ch/education/courses/TPRobotique/TP789/docs/TPHandout-v22.pdf
     

     Les lobes antennaires
     
     " L’imagerie calcique* permet d’enregistrer les motifs spatiaux d’activation glomérulaire quand une odeur stimule l’antenne d’une abeille. Chaque odeur détermine un motif spatial d’activation glomérulaire spécifique. Les couleurs sont employées pour indiquer le niveau d’activation, rouge correspondant au maximum et bleu au minimum. b, c) Motifs d’activation correspondant au pentane et à la 2-heptanone, respectivement."

    extrait d'un texte de Martin Giurfa, http://www.lasmea.univ-bpclermont.fr/jnrr03/ACTES/54_Giurfa/JNRR03_54.pdf

    * IMAGERIE CALCIQUE : "Cette technique permet "d’enregistrer l’activation neuronale (glomérulaire) quand une odeur stimule l’antenne d’une abeille. Le principe de base sous-jacent à l’imagerie calcique est la libération de calcium par des cellules excitées. Ainsi, des produits fluorescents qui s’unissent au calcium sont employés pour baigner le cerveau de l’abeille stimulée avec des odeurs choisies. Ceci détermine un changement de fluorescence, détectable à partir d’une camera CCD dirigée vers le lobe antennaire. De cette façon, il est possible de visualiser l’activité cérébrale pendant que l’insecte sent des odeurs, et de comprendre comment se fait le codage et la représentation des odeurs au niveau du cerveau de l’abeille. Chaque odeur détermine un motif spatial d’activation glomérulaire spécifique. Cette même stratégie de codage neuronal des odeurs est retrouvée chez les vertébrés où le centre olfactif primaire est le bulbe olfactif, qui présente lui aussi une organisation glomérulaire. "

    extrait de : www.ups-tlse.fr/servlet/com.univ.utils.LectureFichierJoint?

    "Les lobes antennaires sont les neuropiles olfactifs primaires dans le cerveau de l’abeille. Leur fonction est de traiter et coder l’information olfactive en provenance des récepteurs olfactifs sur les antennes. Le cerveau de l’abeille présente deux lobes antennaires* (un par antenne ou hémisphère cérébral). Les lobes antennaires constituent l’équivalent du bulbe olfactif des mammifères; ces deux structures présentent des principes communs d’architecture et de fonctionnement. Les deux sont constituées de plusieurs glomérules (160 dans le cas du lobe antennaire). Dans le cas du lobe antennaire [env. 10.000 neurones, NDE], les glomérules sont des structures globulaires qui constituent les régions de convergence des terminaisons dendritiques des récepteurs olfactifs qui se trouvent sur les antennes de l’abeille et des neurones de projections qui transfèrent l’information vers des centres supérieurs (les corps pédonculés* et les lobes protocérébraux); des connexions latérales entre glomérules sont assurées par des interneurones locaux (Galizia et Menzel 2000)."
     
    * lobes antennaires : réunis par un faisceau de tissus nerveux, le tractatus olfactorio-globularis, NDE
    * corps pédonculé : connecté au lobe antennaire par la commissure supra-oesophagienne, NDE

    extrait d'un texte de Martin Giurfa, http://www.lasmea.univ-bpclermont.fr/jnrr03/ACTES/54_Giurfa/JNRR03_54.pdf

    "...les glomérules sont des rassemblements neuronaux où convergent les axones préterminaux et les boutons terminaux des cellules réceptrices olfactives, et les terminaisons des dendrites distales des cellules mitrales, des cellules à panaches (en anglais, "tufted cells") et des cellules périglomérulaires. Comme chaque type de cellule réceptrice envoie son information à un seul glomérule [environ 400 neurones récepteurs olfactifs pour un glomérule, NDE], on peut observer que chaque odeur induit l'activation des glomérules spécifiques. Ceci permet d’associer la perception d'une odeur à un motif d'activation glomérulaire déterminé. (Leise 1990; voir revue dans Hildebrand et Shepherd 1997).


     

    Le corps pédonculé

    		 
      A gauche : Corps pédonculé du cerveau de l'abeille domestique, Apis mellifera. A droite : Corps pédonculés du cerveau de différents Arthropodes, de primitif (lépisme argenté, lepisma saccharina) à évolué (shistocera, puis Apis mellifera) dont cellules globuleuses ou cellules de Kenyon, calices, lobe vertical et lobe médian. On comprend bien à l'image pourquoi cet ensemble se nomme en anglais mushroom body : le corps champignon.

    Bilatéraux et symétriques comme nombre d'organes du cerveau, les corps pédonculés traitent l'information sensorielle à un niveau d'intégration élevé du cerveau et forme la mémoire de l'abeille, à partir semble t-il des données des lobe optique et antennaires.. Il sont chacun constitués de quatre lobes : deux calices, un lobe a (alpha) et un lobe b (bêta), responsable surtout des réponses aux signaux sensoriels, via des tissus nerveux situés sur les parties latérales du cerveau, les cornes latérales. Chaque calice est divisé en trois compartiments : la région des lèvres, la région du collier et la région de l’anneau basal. Chacun de ces compartiments reçoit des afférences sensorielles spécifiques (lèvre : olfactives ; collier : visuelles ; anneau basal : olfactives).
    On trouve à la surface des calices des neurones appelés cellules de Kenyon (170.000 environ). Leurs axones sont reliés entre eux mais aussi aux lobes alpha et bêta. Avec le lobe a ils recueillent toutes les entrées sensorielles. Une fine couche de cellules gliales séparent le corps pédonculé du reste du cerveau, où on trouve aussi des cellules de Kenyon.

     

    Le corps central
    		  Corps central de l'abeille domestique, Apis mellifera. 

    Comme son nom l'indique, il se trouve au centre du cerveau. pas encore très bien connu à cause de sa complexité neuronale, il semble agir sur le comportement, sur la régulation de l'éveil et serait un relais sensoriel entre les deux hémisphères cérébraux. Toutes les sous-structures du corps central sont reliées entre elles par des neurones dits de "grand champ", recevant une vaste collecte d'informations. Ils sont organisés en ensembles complexes de neurones dits de "petits champs". Cette position intermédiaire et leur structure en colonne vaut à ces derniers le nom d'interneurones colonnaires.

    Le corps central compte quatre structures principales, de bas en haut :
    - le pont protocérébral
    - les corps flabelliformes (en forme d'éventail ici de drosophila, la mouche)
    - les corps ellipsoïdes (ici de drosophila, la mouche)
    - les noduli

    Le rôle principal des corps flabelliformes est probablement une fonction d'alerte : il prépare l'animal à répondre aux stimulus qui lui sont adressés. Il est relié à d'autres parties du corps central, à savoir le pont protocerebral et les corps ellipsoïdes aussi bien qu'aux parties latérales du cerveau. Aucune connexion directe, en tout cas, avec le corps pédonculé, les lobes optiques ou antennaires. De même que les autres parties du corps central, le corps flabelliforme contient des couches de neurones par lesquelles il gère un système complexe d'axones croisés. Le pont protocerebral relie le système optique, les lobes d'antenne, et d'autres parties du cerveau au corps en éventail. Cette structure est un centre élevé de commande de la marche. Le corps ellipsoïde est un petit noyau à côté du corps flabelliforme. Les nodulis sont une paire de ganglions située au dessous du cerveau. La fonction de ces deux dernières parties du corps central ne sont pas encore connues.
     


     

    Le ganglion suboesophagien
    		 

     
    Le ganglion sub-oesophagien est un relais entre le cerveau principal et la chaîne ventrale du système nerveux. On suppose qu'il se compose de six fines structures glomérulaires qui sont autant de noyaux pour plusieurs nerfs, dont les nerfs labiaux et pharyngiens, aussi bien que des nerfs atteignant les parties buccales. Ces nerfs sont sensoriels et moteurs. Les neurones moteurs du proboscis et des mandibules proviennent de ce ganglion. Les informations sensorielles captées par les nombreux chemo et mécanorécepteurs du flabellum sont traitées dans ce ganglion.


     

    Le tritocérébron
    		 
     

    Il se se compose de deux lobes relativement petits et bilatéraux à la base du cerveau. Ceux-ci jouxtent le ganglion sub-oesophagien. Les deux lobes sont reliés par un faisceau de fibres nerveuses appelées une "commisure". La composition du tritocerebrum est encore mal définie, mais ils passent pour établir des relations sensorimotrices avec la bouche et à la région digestive (nerfs stomatogastriques). Le nerf tegumental commence également ici. Ce nerf reçoit les inormations sensorielles des soies, sur le dessus de l'épicrâne.


     

    La chaîne ventrale
    		 
     

    Tous les insectes ont une chaîne nerveuse ventrale qui va de la base du cerveau à quasiment au bout de l'abdomen. Le long de la chaîne ventrale se trouvent un certain nombre de ganglions reliés ensemble par leurs axones longitudinaux. Ceux-ci peuvent montrer des degrés variables de fusion. Chez la mouche de vinaigre (drosophila), par exemple, le ganglion s'étend seulement en un seul grand ganglion abdomino-thoracique, quand la larve de l'abeille a déjà, au commencement de sa vie, onze ganglions le long de sa corde ventrale, qui fusionneront en sept ganglions chez l'individu mature. La chaîne ventrale est formée de deux longs interneurones bilatéraux qui font partie de ce que l'on nomme système de fibres géantes, qui transmettent en relais l'excitation du protocérébron aux muscles du thorax. Plus longues que la moyenne, ces fibres ont pourtant une vitesse de transmission de l'influx nerveux supérieure aux autres fibres.

                Sources : Voir à la fin de l'article
                 

               
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