ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
	- ABEILLE
-----		------ ANATOMIE -*-----
Abeille ouvrière, vue en gros plan des antennes, du labre et des mandibules fermées. --------------------			- LA TÊTE :   -LES---ANTENNES---

INTRODUCTION

 

Schéma d'une antenne Abeille ouvrière ou reine (Apis mellifera)	Détail de la surface d'une antenne d'abeille, et ses nombreuses soies.

 

 

En plus de nombreuses particularités, que nous avons évoquées, les insectes se caractérisent aussi par le nombre d'antennes, une seule paire, quand les Crustacés, leurs cousins arthropodes, en possèdent deux. Ils font partie des appendices de l'animal (du latin ad pendere : pendre, tenir), c'est à dire différentes parties qui sont attachées aux structures principales du corps, toujours pairs et articulés, comme les pattes, les ailes, ou les mandibules.

 

De 10 à 100 fois plus sensible que nous aux odeurs dégagées par les fleurs, les abeilles ont plus qu'un odorat : Pouvant percevoir des gradients d'odeurs, il faudrait parler, plutôt que d'odorat, de perception "stéréoscopique" des odeurs.

Les antennes sont un organe d'origine tégumentaire, cuticulaire, très important chez les abeilles, surtout pour cet insecte hautement social qu'est l'abeille domestique. Les divers récepteurs qui les composent ne sont pas qu'olfactifs mais concernent aussi le toucher, le goût, la température et l'humidité (Esslen et Kaissling, 1976). Les antennes sont ainsi nécessaires à bien des aspects de la vie de l'abeille : le nourrissage, l'activité bâtisseuse, le butinage, par exemple.

 

Les antennes de l'insectes sont segmentées. Le premier article forme le scape, en général beaucoup plus long que les autres articles, le pédicelle d'abord puis le flagelle, qui forment ce qu'on appelle le fouet. Le flagelle est divisé en articles appelés flagellomères. Comme pour les yeux, le mâle est mieux doté que les femelles, la nature n'ayant voulu sans doute prendre aucun risque à propos de la survie de l'espèce, puisque la fécondation de la reine par les mâles les plus aptes est la condition sine qua none, nous l'avons vu, de la vie de la colonie. C'est ainsi que les antennes des mâles sont divisées en treize articles (11 flagellomères + scape + pédicelle), alors que les reines et les ouvrières en possèdent douze (10 flagellomères + scape + pédicelle). Mais il n'y a pas que cela qui distingue les capacités olfactives du faux-bourdon du reste des habitants de la ruche, nous allons le voir. En effet, les abeilles, comme de nombreux insectes, sont couvertes de poils ( mais aussi d'organes sensoriels microscopiques divers). Ce sont les sensilles, qui ont des formes différentes poils (cils, soies),mais aussi cônes, plaques, etc...) qui perçoivent des informations de l'environnement grâce à leurs mécanorécepteurs, chémorécepteurs ou autres thermorécepteurs. Les cellules mécanoréceptrices enregistrent les déformations mécaniques, les cellules chémoréceptrices détectent un stimulus chimique (odeur, goût) et les cellules thermoréceptrices, comme leur nom l'indique, des variations thermiques. Les cellules chémoréceptrices sont de loin les plus nombreuses chez l'abeille : on en a recensé près de 170 différentes, contre 62 chez la mouche du vinaigre (Drosophila melanogaster) et 79 chez le moustique (Anopheles gramblae). La plupart de ces cellules, chez l'abeille, sont spécialisées dans l'odorat et on ne recense chez elles, à l'heure actuelle, que10 cellules chémoréceptrices du goût, contre 68 et 76 chez les autres insectes cités. On estime le nombre des sensilles à 3000 par antennes chez les reines, alors qu'elles seraient 3 600 à 6 000 chez les ouvrières et environ 30 000 chez les faux bourdons : Encore une fois, un outil de plus dans la panoplie sexuelle des mâles, pour avoir les meilleures chances de repérer la reine.

 

LES- SENSILLES

 

Les molécules d'odeurs pénètrent les sensilles par des micropores, disposés le long du poil et là, des récepteurs sensoriels les captent, environ 60.000 par antenne. Ces cellules réceptrices baignent dans une hémolymphe particulière, différente de celle du reste du corps (Steinbrecht et Kassang 1972; Vogt 1987), appelée liquide ou lymphe sensillaire, ou encore hémolymphe réceptrice, qui constitue une véritable barrière pour les molécules odorantes très hydrophobes. Là, les odeurs empruntent des microtubules jusqu'à la surface membranaire des neurones récepteurs. Quand les microtubules font défaut, elles peuvent se mêler à des protéines olfactives de liaison (en anglais "olfactory binding proteins", OBP, Carr et al., 1990; Klein, 1987; Krieger et al. 1993; Maida et al. 1993; Vogt et al. 1991; Goodman 2003 Leal et al. 2005). Ces chaînes polypeptidiques simples (environ 150 acides aminés) vont les conduire alors aux récepteurs membranaires (Lerner et al. 1990; van den Berg et Ziegelberger 1991; Vogt 1987; Vogt et Riddiford 1986).
Si le signal olfactif est assez important, il sera acheminé au cerveau : voir CERVEAU, lobe antennaire.

Abeille ouvrière africaine (Apis mellifera), détail d'une antenne, 6e flagellomère et ses six sensilles différentes. Photographie au MEB, microscope électronique à balayage (ou SEM (Scanning Electronic Microscope)

Organisation structurale et moléculaire des sensilles olfactives. Vue rapprochée des pores cuticulaires (PC) d’un sensille olfactif (agrandissement: x 40000). en cliquant sur l'image on obtient : B. sensille olfactif en coupe transversale (agrandissement:x 25000). C. Modèles biochimiques de la réception de phéromone à la phériphérie des neurones sensoriels d’un sensille olfactif (représenté schématiquement en coupe transversale), avec : neurones olfactifs spécialisés, dendrites, lymphe sensillaire, phéromone, paroi cuticulaire, récepteur membranaire dendritique, pores cuticulaires, pheromone binding protein (PBP), estérase sensillaire, site récepteur, enzyme de dégradation, récepteur membranaire

 

 

Il y a neuf types connus de sensilles antennales chez l'abeille, mais la classification est ancienne (Lather, 1964), redécoupée par Esslen et Kaissling (1976) et réorganisée par Agren (1977, 1978) qui a opéré un regroupement de certains groupes dont les différences ne lui étaient pas apparues sous l'oeil du microscope à balayage électronique. Ce sujet n'a pas encore été très approfondi par les chercheurs, bien qu'il ait été approché chez l'abeille africaine (type Apis mellifera scutellata) et l'abeille caucasienne (Schenk, 1903), type Apis mellifera caucasica.

Les capteurs sensoriels ne sont pas situées uniquement sur les antennes, mais aussi sur la trompe (proboscis), sur les pattes ou sur le corps lui-même : nous examinerons les unes et les autres dans les chapitres anatomiques concernés. Chez Apis mellifera et chez les Meliponae, le plus grand nombre d'entre-elles se situent sur les flagellomères terminaux (ou distaux), le dixième, en particulier (Stort et Rebustini, 1998 ; Stort and Moraes-Alves, 1998). Enumérons maintenant, de manière synthétique, les différentes sensilles présentes dans les antennes de l'abeille, tout en précisant que chaque type se divise en sous-groupes, dont le nom générique s' adjoint une lettre (exemple trichoïde A, trichoïde B, C, D ) :

1) Sensille ampouliforme (sensilla ampullacea) : Sans pore, elle capte l'humidité de l'air (Kuwabara et Takeda,1956).

Abeille ouvrière africaine (Apis mellifera), détail d'une antenne, 6e flagellomère et ses six sensilles différentes. Photographie au MEB, microscope électronique à balayage (ou SEM (Scanning Electronic Microscope)

2) Sensille basiconique (sensilla basiconica), assez courtes (entre 10 et 80 µm) : Chémoréceptrice, elle capte les vibrations et le goût.

 

3) Sensille campaniforme (sensilla campaniforma) : Elle capte la température, le CO2 et l'humidité (Dietz et Humphreys, 1971).

 

4) Sensille chaétique (sensilla chaetica) : Elle fait partie des familles gustatives (300 environ par antennes).

 

5) Sensille coelocapitulata : sensille sans pore.

 

6) Sensille coelonique (sensilla coelonica) : A double paroi, elle capte l'humidité de l'air (Kuwabara and Takeda,1956).

 

7) Sensille placodéïque ou placoïde (sensilla placodea). Ce poil est spécialisé dans la captation des odeurs (McIndoo, 1914 ; Frisch, 1921 ; Kaissling et Renner, 1968). Les sensilles placodéïques ne sont présentes que sur les antennes des Coléoptères et des Hyménoptères et varient de 9x16 µm (Esslen et Kaissling, 1976) à 5x65 µm (Stepper & al., 1983). On les soupçonne, sans l'avoir encore vraiment démontré, qu'elles sont utiles tout particulièrement à certaines abeilles dites hygiéniques. Quelques abeilles ouvrières (Apis mellifera) en effet sont capables de reconnaître une couvée malade ou morte, et ainsi d'opérer l'enlèvement d'un foyer infectieux néfaste pour la colonie (acariens, par exemple). Ce comportement est dit hygiénique (Rothenbuhler, 1964a) et pourrait s'effectuer grâce à des stimuli sensoriels envoyés par la couvée incriminée. Que le stimulus soit la température, la vibration ou l'odeur, ce sont probablement les antennes qui les capte. Les scientifiques pense que c'est surtout l'odeur qui renseigne alors l'abeille, au niveau des sensilles placodéïques.

 

8) Sensille trichoïde ou trichodéïque (sensilla tricodea, Goodman 2003), longues et pointues (entre 30 et 600 µm), à pore terminal : Elle capte à la fois des vibrations et des phéromones, en particulier des phéromones sexuelles.

sensilles trichoïdes vues au microscope électronique.

9) Sensille trucgidea (A, B) : méchanoréceptrice.

 

sources images :

- http://locust.cirad.fr/tout_savoir/morphologie/morpho_3.html (antennes)

- http://quasimodo.versailles.inra.fr/inapg/pherozone/images/sens_arr.gif (sensilles trichoïdes)

- http://www.erudit.org/revue/ms/2002/v18/n11/000464ar.pdf (sensille schéma)

- http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-84551997000200006 (sensilles)

- http://www.funpecrp.com.br/GMR/year2003/vol3-2/gmr0077_full_text.htm (sensilles)

- http://133.100.213.46/photo/sem.html (sensille campaniforme)

- http://bugscope.itg.uiuc.edu/members/2002-020/ (détail antenne)

 

 

sources textes :

http://www.cari.be/121-histoire-de-sens

http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0034-71082000000100015&script=sci_arttext

 




 

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